螞蟻是一種重要的社會性昆蟲，其社會性行為依賴于個體間的交流(H?lldobler and Wilson. 1990)。蟻群因勞動分工的不同自然地劃分為不同的類型如蟻后、工蟻和雄蟻等。螞蟻的觸角是其感知外界信息的主要渠道，這些信息包括揮發性氣味物質、信息素、接觸性化學感應物、水蒸氣、CO₂、聲音等(Jaisson,1969; Hashimoto, 1990; Ehmer and Gronenberg, 1997; Kleineidam et al., 2000)。同時，許多研究證明，個體間的相互作用對同巢個體的識別非常重要(Detrain and Deneubourg, 1997; Franks and Deneuborg, 1997;Callill and Tschinkel, 1999; （GOrdon and Mehdiabadi, 1999; Backen et al.,2000)。因此，觸角的形狀、觸角感受器的結構、類型、數量及分布可以影響到蟻群的社會等級或蟻群的行為反應(H?lldobler and Wilson，1990; Isidoro et al., 2000； Renthal et al., 2002)。觸角探索是膜翅目昆蟲進行信息交流的重要方式(Romani et al., 2005)。然而，不同性別個體間的觸角接觸與分泌物和種間物質的擴散有密切的聯系(Billen, 2000; Bin and Vinson, 1986; Bin et al., 1999; Isidoro et al., 1996)。紅火蟻是一種危害嚴重的外來生物，生殖潛力大，擴散蔓延速度快，日益成為重要的農業和城市害蟲種類之一，對紅火蟻觸角形態及其感受器和觸角腺的研究探索對于其防治具有十分重要的意義。

1. 紅火蟻的觸角感受器

1.1 工蟻的觸角感受器

工蟻觸角膝狀，觸角共10節，末端2節（即第9節和第10節）為棒狀，柄節較長，梗節椎形(圖1)。銀染實驗證明，在工蟻中，多孔的感受器大多分布在末段的棒節，感受器的數量隨第10節長度的增加而增加，第10節的一側扁平，另一側圓，扁平的一側多用來接觸平面。工蟻觸角上的感受器共有7種類型，分別為曲毛形感受器(Sensilla tricodea curvata),椎形感受器(Sensilla basiconica),毛形感受器（Sensilla tricodea），腔椎形感受器(Sensilla coeloconica)，壇形感受器(Sensilla ampullacea),刺形感受器(Sensilla chaetica)和B?hm氏鬃毛感受器(B?hm bristles bb)。

1.1.1 曲毛形感受器

棒節上的感受器多數為曲毛形感受器，它們粗細大小不等，端部較尖，向觸角末端彎曲（圖3）。圖（5 A和B）顯示的是曲毛形感受器的縱向剖面圖，從圖中可以看出，感受器表皮的側面有一系列的突起，這些突起和表皮的紋相應，圖（5C）是曲毛形感受器的橫截面圖，圖中顯示出感受器表面的紋同感受器側面內部三個脊狀結構相連。在顯微鏡下，這些脊顯示為末端的一些平滑區域。曲毛形感受器的位置和多孔的結構預示著這種感受器可能是用于識別揮發性物質和信息素的嗅覺感受器。曲毛形感受器分布在工蟻觸角棒節的扁平以及彎曲的部位。

圖1.工蟻觸角形狀               圖2.放大的錐形感受器

圖3.工蟻觸角第10節末端部分 tc:曲毛型感受器  t:毛型感受器  b：錐形感受器

圖4.放大的曲毛型感受器        圖5.工蟻觸角第10節的曲毛型感受器，A為縱剖面，B為A圖片的部分放大圖，C為縱向脊的橫截面(s) wall pors(p),dendrites(d)

1.1.2錐形感受器

錐形感受器著生于觸角表面的基窩內，頂端向前彎曲形成一個節，感受器靠近觸角表面的一側沒有分泌孔，但是靠近末端的一半有一些含有分泌孔的區域。就觸角的第10節而言，感受器的分泌孔大多分布在遠離觸角的一側（圖2）。在顯微照片中，這些分泌孔在表皮內形成一些縱向的凹槽，這些凹槽一直延伸到感受器的頂端節處，在這里形成一個凹陷。感受器頂端節下面的彎曲處同樣可以看到凹陷，這些凹陷同觸角的末端相對。彎曲處的凹陷較少，同感受器的凹槽面相比更加光滑（圖2）。大部分的椎形感受器分布在觸角的第10節的末端部分，只有很少的分布在第9節，在第10節上，錐形感受器通常都聚集在扁平的一側，這是紅火蟻行走時接觸平面的一側，同時，工蟻同樣利用觸角的這些區域在交哺前接觸食物粒，這些現象說明錐形感受器的功能之一是進行接觸性化學感應。

1.1.3毛形感受器

毛形感受器細長，表面光滑，分布在觸角的棒節，毛形感受器上分布有氣味和信息素受體。錐形感受器和毛形感受器通常成對存在（圖2），毛形感受器比錐形感受器更靠近觸角的末端。這兩種感受器在長度上基本相同，這兩種感受器成對存在便于對感受器功能進行比較分析。

1.1.4腔錐形感受器

腔錐形感受器是一個內陷的孔，在觸角表面有突起，在紅火蟻中，腔錐形感受器主要分布在棒節的末端，這種感受器在觸角上的分布呈現出左右不對稱的現象，這同錐形感受器顯示出的鏡面對稱相反。腔錐形感受器的這種不對稱現象導致環境壓力，這種感受器的部位可能在化蛹前對環境的質量比較敏感。在較細的部位，感受器上有一個凹陷的孔，可能具有化學受體的功能（圖（10））。

1.1.5壇形感受器

壇形感受器與腔錐形感受器形狀相同，是一個內陷的孔，同壇形感受器的瓶裝小室相連，壇形感受器功能主要是CO₂的檢測(Kleineidam et al.,2000)。在紅火蟻中，壇形感受器在表面的孔比腔錐形感受器的孔明顯的小。

1.1.6 刺形感受器

刺形感受器外形如刺，比毛形感受器粗且稍短，頂端鈍圓，垂直于觸角表面，在工蟻中，刺形感受器較少，主要分布在棒節(圖8)。

1.1.7 B?hm氏鬃毛感受器

B?hm氏鬃毛外形類似短刺，比刺形感受器短而尖, 又比錐形感受器細, 不具基窩, 表面光滑（圖9）。成簇分布于柄節和梗節的基部，鞭節上無此感受器。

圖6.工蟻觸角第10節的腔錐形感受器      圖7.雄蟻觸角形狀

圖8.雄蟻觸角上的刺形感受器(sch)          圖9. B?hm氏鬃毛(bb)

1.2 蟻后觸角上的感受器

蟻后的觸角有11節，末端的三節形成棒狀結構。紅火蟻蟻后觸角上感受器的種類和數量同工蟻相似，但由于蟻后的棒節比工蟻多了一節，因此，觸角感受器的數量要多于工蟻。

1.3 雄蟻觸角上的感受器

雄蟻觸角12節，為線狀，末端沒有棒狀結構（圖7）。紅火蟻的觸角表現為明顯的性二型，雄蟻和雌蟻、工蟻觸角的差異不僅表現在形態上，而且其感受器的種類、數量和分布也存在明顯差別，雄蟻觸角上曲毛型感受器比工蟻或雌蟻上的多和均勻。另外，雄蟻觸角上腔錐形感受器的數量也比雌蟻及工蟻多，另外，雄蟻觸角上等感受器較為均勻的分布在每一個鞭節，而不是集中在端節。這些特征與雄蟻的任務及觸角上各種感受器的功能有關。一般來說，雄的紅火蟻不參與覓食等活動，它的作用僅限于進行婚飛，因此，雄蟻可能利用一種較為簡單的嗅覺機制進行個體間的簡單交流。雄蟻觸角上擁有較多的腔錐形感受器，而腔錐形感受器被認為是濕度感受器和化學感受器(Jaisson, 1969)，做為一種濕度感受器，與雄蟻的婚飛一般在雨后進行的事實相符(Markin et al., 1971)。

2. 紅火蟻的觸角腺

同巢螞蟻不同個體間的交流依賴于多種信息素，這些物質通常是由外胚層腺分泌和釋放的（Billen and Morgan, 1998）。這些外分泌腺分布在蟲體的不同部位，就火蟻屬來說，共有9種大的腺體（Billen,1990），它們分別分布在頭、胸、腹的不同部位。在一些低等膜翅目昆蟲中，曾經報道許多種類的觸角特定節上含有不同的腺體（Isidoro et al., 1996; Bin et al., 1999; Romani et al.,1999; Isidoro et al., 1999）

2.1蟻后的觸角分泌腺

蟻后的觸角由11節組成，末端三節形成棒狀結構。用掃描電子顯微鏡可以觀察到，紅火蟻蟻后觸角末端的幾節有一個大約占1/8的區域幾乎是光潔的，另外靠近頂梢的7/8區域覆蓋有許多的感受器和絨毛（圖10）。在觸角第9節和第10節的光潔區域可以看到許多分泌孔（圖11），蟻后觸角第9節的分泌孔多分布在觸角的背面，相對于第9節來說，第10節上擁有更多的分泌孔，這些分泌孔圍繞該節形成一個規則的環形結構。許多的電子顯微照片顯示這些分泌孔中可以溢出分泌液（圖12）。如果把這些觸角節剖開并剔除其中的軟組織，可以看到許多導管同內部一些小的表皮突相連（圖13）。圖（14）顯示的是紅火蟻蟻后觸角第9節和第10節的多孔區的上皮細胞，從經過第10節的無毛區的橫截面圖可以看出，許多由溝細胞組成的兩室分泌單位形成一系列的導管（圖13 CC）和一些分泌細胞（圖13 SC）。這些分泌細胞有一些型的特征結構如線粒體、核糖體、高爾基體以及多泡體（圖15）。

2.2工蟻的觸角分泌腺

工蟻的觸角有10節，末端兩節形成棒狀結構，用掃描電子顯微鏡可以觀察到，紅火蟻工蟻觸角上只有第9節存在無毛區，該區域含有很多分泌孔，這些孔形成一個整齊的環。相對于蟻后來講，工蟻觸角節上含有的分泌孔要少的多。工蟻觸角第9節的電子掃描結果同蟻后觸角第10節相似。然而，工蟻觸角第9節上的分泌細胞簇嚴重偏離觸角軸，從靠近中部開始一直延伸到觸角節的末端。

紅火蟻的雄蟻不具有類似的分泌孔結構。

圖10.紅火蟻蟻后觸角第9節和第10節側面觀

圖11.紅火蟻蟻后觸角靠近第11  圖12.紅火蟻蟻后靠近第10節的無毛區較多的分泌孔

節的無毛區的分泌孔

圖13.觸角第10節的內部觀  CC:conducting cancals  CP:cuticular projections

圖14. 沿觸角第10節多孔環剖開的橫  圖15.分泌細胞細胞核周圍的詳細結構 R:ribosomes

截面圖.                                  N:nucleus MB:multivesicular bodies

參考文獻

高艷，羅禮智. 2005. 紅火蟻觸角及其上感受器的掃描電鏡觀察. 昆蟲學報，48(6) : 986-992

Backen, S.J., Sendova-Franks, A.B., Franks, N.R., 2000. Testing the limits of social resilience in ant colonies. Behavioral Ecology Sociobiology. 48, 125–131.

Billen J. 2000. A novel exocrine gland in antennal scapus of the army ant Eciton burchelli. Belgian Journal Zoology 130:159–160.

Billen, J. and E.D. Morgan, 1998. Pheromone communication in social insects: Sources and secretions. In: Phermone Communication in Social Insects: Ants, Wasps, Bees, and Termites (R.K. Vander Meer, M.D. Breed, K.E. Espelie and M.L. Winston, Eds.), Westview Press, Boulder CO. pp 3–33.

Billen, J., 1990. A survey of the glandular system of fire ants. In: Applied Myrmecology: a World Perspective (R.K. Vander Meer, K. Jaffe and A. Cedeno, Eds.), Westview Press, Boulder CO. pp 85–95.

Bin F, Vinson S.B. 1986. Morphology of the antennal sex-gland in the male of Trissolcus basalis (Woll.) an egg parasitoid of the green stink bug. Nezara viridula. International Journal of Insect Morphology and Embryology 15:129–138.

Bin F, Waeckers F, Romani R, Isisdoro N. 1999. Tyloids in Pimpla turionellae